Биология и воспроизводство запасов корюшки (Osmerus eperlanus L.)в восточной части Финского залива
Корюшка занимает второе по численности (после салаки) место в ихтиоценозе восточной части Финского залива. Здесь у корюшки имеются очень благоприятные условия для обитания: значительная опресненная зона для нереста, богатый зоопланктоном район открыт...
Корюшка занимает второе по численности (после салаки) место в ихтиоценозе восточной части Финского залива. Здесь у корюшки имеются очень благоприятные условия для обитания: значительная опресненная зона для нереста, богатый зоопланктоном район открытого взморья и обширная зона с низкой температурой воды у дна в течение всего года. Среднегодовой улов корюшки за 1990-1999 гг. был равен 1220 т, что составляет 10 % от общего улова всех видов рыб.
Материал и методика
Исходным материалом для изучения распределения корюшки послужили данные исследовательский тралений на стандартных станциях, выполненных с мая по ноябрь 1969-1978,1982-1987 гг.
Возраст корюшки определялся по чешуе и отолитам, длина тела - по Смитту (Правдин, 1966). Параметры уравнения роста Берталанфи рассчитаны по методу К. Хоендорфа (Hohendorf,1966).
Лов личинок корюшки производился ихтиопланктонной сетью ИКС-80 с газом № 14 в поверхностном слое на 10 минутной циркуляции.
Сбор и обработка ихтиологического материала проводились по общепринятой в ихтиологических исследованиях методике (Правдин,1966), а обработка проб для изучения питания корюшки - по «Методическому пособию …»(1974).
Для количественной оценки результатов воспроизводства корюшки рассчитывались численность нерестового запаса и коэффициенты промысловой смертности на основе размерно-возрастного состава нерестовой корюшки по методу ВПА - виртуально- популяционного анализа (Методические рекомендации…,1980). Мгновенный коэффициент естественной смертности (М = 0,45) для всех возрастных классов определен по методу В.Н.Лукашова (1970). В качестве показателя урожайности поколений принята численность двухгодовиков, рассчитанная по ВПА.
Распределение
Корюшка распространена по всей акватории восточной части Финского залива. Как представитель арктического фаунистического комплекса (Никольский,1980), адаптирована к низкой температуре и держится преимущественно в придонном слое воды с температурой 2-4°С, не совершая вертикальных миграций в поверхностные слои в ночное время суток, как это происходит у салаки.
На протяжении жизненного цикла корюшка последовательно использует все зоны водоема. Летнее распределение у нее несколько разреженное. В Копорской и Лужской губах, восточнее о.Сескар и в Выборгском заливе (рис.1) корюшка образует наибольшие скопления, связанные с повышенной биомассой летом в этих районах реликтового веслоногого рачка Limnocalanus grimaldii.
Рис. 1. Средний улов корюшки за получасовое траление
Осенью наиболее плотные скопления корюшки наблюдаются в глубоководном районе у островов Мощный, Большой Тютерс, Гогланд, Соммерс и в Нарвском заливе. Высокую кормность водоема здесь создает Mysis oculata v.relicta, являющийся основной пищей корюшки (Попов,1978 а).
Весной по мере созревания гонад и с прогревом воды на нерестилищах корюшка совершает нерестовую миграцию из залива в Невскую губу и р. Неву, а также в опресненную часть Выборгского залива. В многоводные годы ее небольшие стада заходят на нерест в мелкие речки и реки Лугу, Нарву (Михин,1925; Жуковский,1939; Калинникова-Михина,1939; Кожевников,1949а,1956), не имеющие в настоящее время промыслового значения. Корюшка, которая нерестится в Выборгском заливе, отличается от невской по некоторым биологическим параметрам (табл.1).
Таблица 1.
Размерно-возрастной состав нерестовой корюшки в 1975 г.
Районы лова Показатели Возраст, годы Средняя
2 3 4 5 6
Невская губа Возрастной состав, % 7,4 4,8 33,8 53,1 0,9 -
Длина, см 11,9 12,9 15,4 17,3 19,3 16,1
Масса, г 12,8 16,7 29,5 41,7 57,6 34,6
Выборгский залив Возрастной состав, % 11,1 10,4 53,6 24,8 0,1 -
Длина, см 11,2 13,1 14,0 15,5 - 13,7
Масса, г 9,7 16,9 20,7 27,8 - 20,8
Питание
Основными компонентами пищи корюшки являются реликтовые ракообразные арктического комплекса - Mysis oculata v. relicta, Pontoporeia affinis и Limnocalanus grimaldii ( Попов,1978 б).
Летом корюшка питается в основном L. grimaldii. Степень накормленности летом невысокая. Средний индекс наполнения желудков колеблется от 26,1 до 36,8 °/°°°. Низкий индекс наполнения объясняется слабой интенсивностью питания корюшки после нереста, что наблюдается и у корюшки других водоемов (Абдель-Малек, 1966; Носкова, 1971). В августе численность L. grimaldii значительно снижается, что связано с отсутствием летом пополнения популяции, а также с усиленным потреблением его салакой. Наибольшее значение в питании зоопланктоном имеет акватория у Зеленогорска. Индекс наполнения желудков во всех районах залива летом невысокий.
В сентябре идет интенсивное размножение L. grimaldii (Битюков, 1960) и массовый выход из яйцевых сумок молоди новой генерации M. relicta. Корюшка предпочитает питаться исключительно нектобентическими организмами - мизидами, а также амфиподами. Исключение корюшкой из питания L. grimaldii при высокой его численности свидетельствует о том, что зоопланктон в питании корюшки Финского залива является, по терминологии А.А.Шорыгина (1952), «второстепенной» пищей. Средний индекс наполнения желудков осенью самый высокий и достигает максимума в октябре (74,4 °/°°°).
Осенью во всех районах залива в пище корюшки преобладают мизиды, за исключением участка, прилегающего к о. Котлин, где корюшка из-за бедной кормовой базы питается преимущественно собственной молодью. Большие скопления мизиды образуют в глубоководных участках залива, как это происходит, например, и в Рижском заливе (Костричкина, 1968), и создают высокую кормность водоема в этом районе. Индекс наполнения желудков корюшки в акватории залива от о.Мощный до островов Б.Тютерс и Гогланд составил в октябре 1969 г. 170,9 °/°°° (Попов, 1978б).
Зимне-весенний сбор материала по питанию корюшки из-за ледовой обстановки носил эпизодический характер. Степень наполнения желудков оценивалась по 6 балльной шкале, а содержимое желудков определялось визуально. Наблюдения показали, что зимой и весной до нереста корюшка продолжает питаться Mysidacea и Amphipoda. Наполнение желудков колебалось от 4 до 6 баллов.
Интенсивность питания у рыб с возрастом уменьшается, так как скорость обмена находится в обратной зависимости от их размеров (Шорыгин, 1952; Винберг, 1956). Степень накормленности корюшки наиболее высока у особей длиной до 18 см, затем она снижается. У корюшки в меньшей степени проявляется размерно-возрастное изменение состава пищи, в большей мере оно зависит от сезонной динамики биомассы кормовых организмов. Летом корюшка в основном всех размеров, но с разной интенсивностью питается преимущественно зоопланктоном. Осенью в пищевом рационе доминируют нектобентические организмы. Крупные, больше 18 см, особи во все сезоны года предпочитают собственную молодь и молодь салаки. Минимальная длина, при которой корюшка начинает питаться нектобентосом, равна 5 см.
В.А. Огородникова и О.Н. Суслопарова (1986) изучали пищевые отношения рыб в Невской губе. Личинки корюшки размером от 6,4 до 32,3 мм питались коловратками (Polyarthra, Synchaeta), молодью веслоногих (Mesocyclops leusсkarti, Eurytemora affinis) и ветвистоусым рачком (Bosmina).
Возраст и рост
Корюшка восточной части Финского залива, по сведениям Г.П. Кожевникова (1949) живет до 9-10 лет. В настоящее время в промысловых и исследовательских уловах встречается корюшка, предельный возраст которой не превышает 7 лет (табл. 2). В промысловых уловах нерестовой корюшки доминируют 3-5 годовики. Соотношение возрастных групп колеблется в зависимости от величины пополнения и убыли. Возрастной состав самок и самцов нерестовой корюшки имеет определенные различия. Самцы преобладают в младших возрастных группах, самки - в старших, что свидетельствует о раннем созревании и меньшей продолжительности жизни самцов по сравнению с самками.
Таблица 2.
Размерно-возрастной состав самок и самцов корюшки в 1976-1990 гг.
Показатели Пол Возраст, годы
2 3 4 5 6 7
Возрастной состав, % Самки 4,6 25,1 41,8 21,8 6,4 0,3
Самцы 6,8 30,2 39,6 19,2 4,1 0,1
Длина, см Самки 12,0 14,5 16,8 18,7 20,7 -
Самцы 11,4 14,1 16,5 18,0 18,9 -
Масса, г Самки 12,4 23,3 38,5 53,9 67,7 -
Самцы 10,2 20,3 33,8 45,2 52,7 -
Корюшка - рыба небольших размеров. В промысловых уловах преобладают особи длиной 14-18 см и массой 22-50 г. Максимальный размер выявлен у единственного экземпляра самки в возрасте 7 лет, длина которой была равна 26,8 см и масса – 195,0 г. Корюшка растет быстро в первые два года, затем прирост линейных размеров и массы замедляется.
Между длиной (L) и массой (W) тела корюшки существует тесная положительная связь и выражается степенной функцией:
W=0,00406L3,238 ( 1 )
Параметры соответствующих уравнений составляют для самцов: a=0,0037 и b=3,25 ; для самок: a=0,0032 и b=3,32.
Эмпирические показатели линейного роста и роста массы корюшки с возрастом, по материалам 1974-1990 гг., близко совпадают с теоретическими, полученными по уравнению Берталанфи (Hohendorf, 1966):
Lt=L[1-e-k(t-to)]=25,1[1-e-0,222(t+0,83)] (2)
Wt=W[1-e-k(t-to)]3=141,0[1-e-0,216(t+0,644)]3 (3)
где Lt длина рыбы в возрасте t, см; L предельная длина рыбы, см; k – константа роста; to - теоретический возраст, при котором длина (масса) рыбы равна нулю; Wt масса рыбы в возрасте t, г; W - предельная масса рыбы, г.
Для самок:
Lt=26,9[1-e-0,192(t+1,1)] (4)
Wt=182,4[1-e-0,186(t+0,837)]3 (5)
для самцов:
Lt=21,8[1-e-0,323(t+0,325)] (6)
Wt=84,8[1-e0,313(t+0,212)]3 (7)
По характеру роста корюшку можно отнести к рыбам, занимающим промежуточное положение между быстро и медленно достигающим своих предельных длины и массы. Значение коэффициента ( k ) Броуди (Hohendorf,1970) у самцов выше, чем у самок, что свидетельствует об их относительно быстром росте по сравнению с самками.
Многолетние значения средней длины и массы возрастных групп корюшки в период с 1974 по 1990 г. не выходили за пределы их естественных колебаний, а начиная со второго полугодия 1991 г. наблюдается резкое снижение прироста и абсолютного значения средней длины и особенно массы возрастных групп, а также асимптот L и W (табл.4, 5).
Значительное изменение показателей роста корюшки в 1991-2001 гг. обусловлено низкой обеспеченностью ее пищей в осенне-зимне-весенний период, вызванной сокращением численности в Финском заливе энергетически ценных ракообразных – мизид и амфипод.
В этот период отмечено «старение» популяции по сравнению с предыдущими годами (табл.3). Причиной такого явления следует считать пополнение запасов корюшки, начиная с 1993 г., малочисленными поколениями, так как корюшка с этого времени в основном перестала нереститься в южной части Невской губы.
Таблица 3
Возрастной состав ( %) нерестовой корюшки в промысловых уловах в Невской губе
Годы Возраст, годы n
2 3 4 5 6 7
1974-1990 7,3 27,9 40,7 20,1 3,8 0,2 4515
1991-2001 4,8 18,1 35,8 30,3 9,3 1,7 2510
Таблица 4
Средняя длина (см) возрастных групп нерестовой корюшки в промысловых уловах
Годы Возраст, годы Средняя Параметры уравнения роста Берталанфи
2 3 4 5 6 7 k L
1974-1990 11,7 14,3 16,6 18,2 19,6 - 16,2 0,222 25,1
1991-2001 11,5 13,8 16,1 17,6 18,9 19,3 16,0 0,293 21,9
Таблица 5
Средняя масса (г) возрастных групп нерестовой корюшки в промысловых уловах
Годы Возраст, годы Средняя Параметры уравнения роста Берталанфи
2 3 4 5 6 7 k L
1974-1990 11,6 22,9 35,6 49,0 62,3 - 34,1 0,216 141,0
1991-2001 10,1 17,4 28,5 39,2 48,9 55,0 31,2 0,223 105,3
Половое созревание, плодовитость
Самки и самцы корюшки в восточной части Финского залива впервые становятся половозрелыми, начиная с двухгодовалового возраста. Полное созревание корюшковых обычно наступает на первом или втором году после года первого икрометания (Архипцева, 1967; Лапин, 1971; Миштаутайте, 1973). Результаты биологических анализов корюшки из исследовательских траловых уловов в восточной части Финского залива показали, что наряду с половозрелыми особями здесь в значительном количестве встречаются и неполовозрелые в возрасте 4-6 лет (табл. 6). В.А. Кравчук (1958), изучая биологию енисейской корюшки, наблюдал аналогичное явление и объясняет «неравномерное состояние зрелости» корюшки ее неежегодным нерестом. Анализ гистологических препаратов гонад 13 самок длиной от 13 до 19 см в возрасте 3-6 лет, выловленных в Нарвском заливе, показал, что в яичниках этих особей не было найдено каких-либо следов прошедшего нереста и «яловость» исследованных особей не связана с пропуском одного нерестового сезона, а объясняется их поздним половым созреванием (Попов,1978а).
Таблица 6
Количество половозрелых особей корюшки в исследовательских траловых уловах ( %)
Годы Возраст, годы
0+ 1+ 2+ 3+ 4+ 5+ 6+
1974 0 4 27 63 86 100 -
1975 0 5 26 78 84 76 100
1976 0 5 26 70 85 85 100
Половая зрелость у корюшки, обитающей в мелководных, с глубинами до 35-40 м, участках залива, наступает раньше, и темп созревания ее выше, чем у корюшки, населяющей глубоководную зону с глубинами 50-70 м, что рассматривается некоторыми исследователями (Кошелев, 1971), как одна из форм адаптации популяций рыб к неблагоприятным условиям существования. Действительно, «мелководная» корюшка хуже обеспечена пищей (Попов, 1978б), о чем свидетельствует также и ее низкая жирность (Подаруева,1972а). Неравномерностью полового созревания корюшки в разных районах залива объясняется существование «мелкой» и «крупной» корюшки (Кожевников,1949) в двух подходах ее на нерест.
У исследованных самок корюшки, отобранных в 1974,1975 и 1989 гг., наименьшая плодовитость (2800 икринок) была у двухгодовалой самки длиной 9,3 см и массой 5,5 г, а наибольшая (130746 икринок) у самки в возрасте 7 лет с длиной тела 26,8 см и массой 195,0 г. Средняя индивидуальная абсолютная плодовитость (АИП) составила 32820 икринок. Корреляционный анализ связи плодовитости (f) с длиной (l), массой (w) и возрастом (t) показал, что между ними существует тесная положительная связь, близкая к функциональной (Попов, 1978 в, 1985):
rfl=0,97; rfw=0,99; rft=0,97
Высокая положительная связь плодовитости с длиной, массой и возрастом, как отмечает Т.Н.Белянина ( 1966), обусловлена большой физиологической однородностью корюшек в отличие от других видов. Так, например, максимальная плодовитость одноразмерных групп балтийской сельди-салаки (Анохина,1969) превышает минимальную в 10 раз, а у корюшки Финского залива в среднем в 1,4 раза.
Зависимость плодовитости (F) корюшки Финского залива с изменением массы (W) ее тела выражается прямолинейным уравнением:
Y=1,0167+0,71W, (8)
а от длины (L) и возраста (T) - степенной функцией:
Y=0,0056L3,0274, (9)
Y=2,539T1,7207, (10)
Индивидуальная относительная плодовитость (ИОП), определяемая как отношение абсолютной плодовитости к массе рыбы, колебалась от 1063 икринок у корюшки с средней массой 6,3 г до 674 икринок при массе 115,2 г и в среднем составила 764 икринки. Изменчивость величины относительной плодовитости популяции рыб, как справедливо утверждает А.И. Зотин (1968), лимитируется вариабельностью диаметра икринок. Действительно, у крупных самок финской корюшки размером 21-23 см диаметр икринок составляет в среднем 0,82 мм и в 1 г яичника содержится 4050 икринок, а у самок длиной 9-11 см средний диаметр икринок равен 0,67 мм и в 1 г яичника – 6500 икринок (табл.7).
Таблица 7
Плодовитость корюшки в зависимости от длины и массы ее тела в 1989 г.
Средние Икра, тыс.шт. Диаметр икры, мм Икра в 1 г гонад ИОП, шт n
длина, см масса, г среднее колебание
10,0 6,3 6,7 6,0 - 7,5 0,66 7489 1063 2
10,8 8,9 7,3 6,2 - 10,4 0,68 5435 820 6
11,4 11,7 9,3 7,0 - 11,1 0,71 5439 795 5
12,6 13,9 12,8 10,1 - 14,2 0,69 5883 921 5
13,5 19,3 13,1 9,7 - 15,0 0,74 4554 679 5
14,5 23,0 15,3 13,2 - 19,1 0,76 4562 665 5
15,8 29,9 21,4 17,0 - 27,1 0,80 4229 716 5
16,5 36,7 25,0 21,2 - 32,4 0,82 4088 681 5
17,5 44,3 29,9 24,0 - 34,8 0,82 3981 675 5
18,5 56,3 41,5 31,8 - 52,8 0,80 4136 737 5
19,2 62,0 46,3 32,8 - 54,0 0,79 4113 746 5
20,3 73,3 57,9 52,9 - 65,6 0,76 4556 789 4
21,7 84,0 63,5 58,0 - 67,7 0,80 4101 755 5
22,3 87,1 64,7 53,7 - 71,3 0,81 4074 743 4
23,4 115,2 77,6 56,0 - 94,7 0,83 3687 674 4
Таблица 8
Плодовитость корюшки в зависимости от возраста в 1989 г.
Возраст, годы Икра, тыс. шт. n
средняя колебание
2 9,3 6,0 - 14,2 15
3 15,5 9,7 – 27,0 17
4 23,0 15,4 – 32,4 7
5 43,8 24,0 – 58,0 12
6 60,0 31,4 – 94,6 19
7 130,7 - 1
Самой мелкой икрой и высокой относительной плодовитостью в пределах вида Osmerus eperlanus L. отличаются снеток и озерная корюшка (Лапин, 1971; Миштаутайте, 1976). Показатель скорости воспроизводства снетка залива Куршю-Марес (Миштаутайте, 1976) в 125 раз выше, чем у четырехгодовалой финской корюшки (Попов, 1985). Известно, что снеток за 2-3 года может достигнуть высокой численности (Кудерский, Федорова, 1977) и также быстро ее утратить. Воспроизводство такого типа, отмечает Ю.Е. Лапин (1971), очень неустойчиво, тогда как в популяции проходной корюшки, где размножаются особи разного возраста, имеются в потенции различные типы воспроизводства (коротко- и длинно-цикловой).
Популяция корюшки восточной части Финского залива способна обеспечить быстрое увеличение своей численности за счет младших возрастных групп, а устойчивость воспроизводства достигается растянутостью возрастного ряда.
Нерест
Нерест корюшки единовременный и ежегодный. Основные ее нерестилища расположены в р. Неве и Невской губе, и весь цикл эмбрионального развития происходит в пресной воде. Корюшка, обитающая в Выборгском заливе, нерестится в пресноводной его части у Сайменского канала и в маленьких речках, впадающих в залив.
В р. Неве нерестилища корюшки располагаются от устья до впадения в нее р. Ижоры, а также у Ивановских порогов (Кожевников, 1949а; Подаруева, 1972а). В Невской губе основные нерестилища находятся в Южной Лахтинской отмели. За пределами Невской губы нерестится в р. Сестре. Субстратом для нереста корюшки служит песчано-каменистый грунт, покрытый отмершей растительностью. Глубина нереста варьирует от 0,8 до 2,0-2,5 м.
Нижняя граница температуры воды, при которой начинается икрометание у корюшки, равна 2,5 - 3°С, оптимальная нерестовая температура составляет 6 - 8°С. С прогревом воды до 16 - 19°С массовый нерест прекращается.
Эмбриональный период корюшки в естественных условиях длится 15-21 день при температуре воды 3,5 – 10,5°С (Жуковский, 1939). К моменту вылупления длина личинки колеблется от 3,5 до 5,8 мм, а средняя длина равна 4,4 мм (Гриб, 1946). Длительность развития личинки на стадии желточного мешка составляет 7-9 дней (Гриб, 1946; Кожевников, 1949а), и к переходу на внешнее питание она вырастает до 7-13 мм (средняя длина 10 мм). Продолжительность личиночной стадии до мальковой составляет 2-2,5 мес., и завершается она в августе или в начале сентября. Стадия малька начинается в момент окончательного формирования организма и закладки первых чешуй при длине 42-49 мм (Гриб,1946).
После выклева личинки корюшки, нерестящейся в реке Неве и у северного побережья Невской губы, попадают в зону транзита невских вод и выносятся в залив. Наибольшая концентрация этих личинок в поверхностном слое воды обнаруживается в июне в районе Сестрорецка-Зеленогорска (рис. 2) в результате возникновения здесь турбулентных застойных зон.
Рис. 2. Среднегодовое распределение личинок корюшки за 1978-1985 гг.
Личинки корюшки, нерестящейся в Южной Лахтинской отмели, из-за слабого, неустойчивого здесь течения медленно выносятся за пределы Невской губы. Большое количество личинок в южной части Невской губы развивается до стадии малька. В августе ограниченность кормовых ресурсов в Невской губе создает предпосылку для массовой миграции мальков корюшки в залив.
Распространение плотных скоплений личинок корюшки в поверхностном слое воды заканчивается в акватории залива примерно по линии мыс Флотский – мыс Шепелевский. В этом районе глубины увеличиваются до 20-30 м, и здесь начинается переход подросших личинок в придонные слои (Галкина, Широков, 1978).
Особенности нерестового хода корюшки
Первые подходы корюшки на нерестилища, по многолетним данным, наблюдаются в третьей декаде апреля при температуре воды 1-2°С. Массовый ход происходит в мае при температуре воды 3-12°С, а окончание хода - в начале июня при температуре воды 16-19°С. Продолжительность нерестового хода составляет 40-50 дней.
Соотношение полов корюшки не остается постоянным в течение нерестового сезона. В начале хода в нерестовом стаде преобладают самцы, при массовом нересте соотношение полов уравнивается, а в конце хода - самки. В среднем у половозрелой корюшки оно близко 1:1.
Особенностью нерестовой миграции корюшки является наличие двух максимумов ее хода (Кожевников,1949а, 1949б, 1956; Подаруева, 1972а), обычно с недельным перерывом между ними, что наблюдалось нами в 1975,1986,1989 и 1990 гг. Первый максимум происходит при температуре воды 4-7°С, второй – при 8-12°С. Г.П. Кожевников (1949а), объясняя эту особенность нерестовой миграции, указал на возможность существования в Финском заливе двух «экологических групп» корюшки, одна из которых стоит ближе к озерной, мелкой форме и тяготеет больше к опресненной зоне. Другая группа обитает в период нагула и зимовки в мористых участках залива и представлена относительно крупными особями.
По нашим данным, учитывая особенности полового созревания в глубоководных и мелководных районах Финского залива, нерестовое стадо корюшки из мористых глубоководных участков будет представлено более старшими и, следовательно, более крупными особями, нежели корюшка, обитающая в мелководной восточной его половине, что нашло подтверждение при анализе возрастного состава двух подходов корюшки на нерест в 1975 г. (Попов,1978а).
Необходимо отметить, что существование четко выраженных двух максимумов хода корюшки можно наблюдать только теплой весной при устойчивой погоде. При часто повторяющихся ветрах во время нерестового хода происходит наложение миграционных «волн» корюшки.
Совершая нерестовую миграцию, корюшка ориентируется на течение вод стока р. Невы и проходит через Северные ворота Невской губы. Защитные от наводнений сооружения явились некоторой искусственной преградой на путях нерестовой миграции корюшки из Финского залива в Невскую губу и р. Неву. Анализ уловов нерестовой корюшки на различных промысловых участках до и после постройки насыпной дамбы показал, что относительные величины ее уловов после перекрытия северного участка (декабрь 1984 г.) вплоть до 1993 г. в целом сохраняются (табл. 9), что свидетельствует о беспрепятственной миграции корюшки через водо- и судопропускные отверстия защитных сооружений в Невскую губу и р. Неву.
В 1993 г. экстремальная гидрометеорологическая обстановка, сложившаяся в начале нерестового хода корюшки, способствовала изменению направления ее миграции на южном прибрежье Невской губы. Из-за вновь наступивших холодов ранняя весна 1993 г. приняла затяжной характер. Температура воздуха до 20 апреля не превышала 1-3°С, а среднесуточная температура воды у южного берега Невской губы составила 0,4°С. Резкое повышение температуры воздуха с 25 апреля до 18-20°С вызвало интенсивный прогрев воды (средние скорости течения 1-4 см./сек., глубины - 0,8-2,5 м), и температура воды уже 1 мая составила 10°С. В центральной и северной частях Невской губы, в зоне транзита невских вод (средние скорости течения 5-12 см/сек., глубины - 2,5-5,0 м), температура воды в это время была равна 4,5°С.
Рис. 3. Нерестовая миграция корюшки в 1993г.
На стрельнинском участке промысла 23 апреля суточный вылов корюшки составил 4, а 27 апреля – 22 т. Однако, с 30 апреля уловы ее здесь снизились в 5 раз, а, начиная со второй пятидневки мая, стали носить эпизодический характер.
Таким образом, образование в конце апреля ярко выраженного температурного градиента на границе зоны транзита невских вод с сильно прогретыми водами южной части Невской губы явилось препятствием для нерестовой миграции сюда холодолюбивой корюшки, и ее основная масса пошла в р. Неву (рис. 3).
Относительная величина вылова корюшки в р. Неве в 1993 г. увеличилась вдвое по сравнению с предыдущими годами (см. табл. 9), в то время как на стрельнинском участке этот показатель снизился в 5 раз. В 1994 г. экстремальная гидрологическая ситуация в нерестовый период повторилась, а в последующие годы, несмотря на относительно благоприятное развитие гидрометеорологических процессов, повышенная миграция корюшки в р. Неву приняла устойчивый характер. В 1998 г. в районе Стрельны было выловлено 6 т нерестовой корюшки, затем в 2000 г. улов обнадеживающе вырос до 63 т, а в 2002 он вновь был низким и составил 20 т.
Таблица 9
Среднегодовые уловы нерестовой корюшки на отдельных участках промысла
Годы Показатели Сестрорецк Стрельна Лахта-Лисий Нос р.Нева Всего
1980-1985 Уловы, т 403 802 308 191 1704
% 24 47 18 11 100
1986-1992 Уловы, т 795 1000 421 301 2517
% 31 40 17 12 100
1993 Уловы, т 456 88 210 242 992
% 46 9 21 24 100
1994-1997 Уловы, т 310 64 85 173 632
% 49 10 14 27 100
1998 Уловы, т 259 6 120 131 516
% 50 1 23 26 100
1999 Уловы, т 157 15 33 54 259
% 61 6 13 21 100
2000 Уловы, т 173 63 65 137 438
% 40 14 15 31 100
2001 Уловы, т 202 46 75 163 486
% 42 9 15 34 100
2002 Уловы, т 68 20 16 135 239
% 28 8 7 57 100
Воспроизводство запасов и определяющие его факторы
Для корюшки характерны значительные межгодовые колебания численности поколений и запасов, обусловленные влиянием абиотических и биотических факторов.
Показателем действия биотических факторов служит наличие связи «родители- потомки», выраженной уравнением воспроизводства У.Е.Рикера (1979):
R=aPexp(-bP)=13,80Pexp(-0,0022P), (11)
где R - пополнение; P - родительский запас; a и b - константы.
Рис. 4 . График зависимости величины пополнения от численности отнерестившихся производителей корюшки
Кривая воспроизводства корюшки (рис. 4) имеет куполообразную форму с выраженным максимумом, что означает контроль размера запаса в воспроизводстве, особенно при его высокой плотности. Кривые такого типа характерны для популяций, численность которых совершает незатухающие цикличные колебания, что свидетельствует о существовании естественного механизма саморегуляции (Рикер,1957).
Обращает на себя внимание большой разброс точек относительно кривой воспроизводства . Корреляция между эмпирическими и рассчитанными по уравнению (11) величинами пополнения слабая (r=0,34). Такое явление может рассматриваться, как результат взаимодействия автоколебательных процессов с абиотическими факторами среды.
Для разработки количественной оценки взаимовлияния абиотических и биотических факторов на воспроизводство корюшки в качестве показателя воздействия абиотической среды приняты аномалии температуры поверхностного слоя воды (отклонения межгодовых значений температуры воды от средне-многолетней за 1950-1985 гг., равной 16,8°С) для июня-июля, время перехода личинок корюшки на внешнее питание.
При анализе зависимости «температура воды – пополнение» выявлен нелинейный характер этой связи с очень слабой корреляцией (r=0,05). Максимальное пополнение наблюдается при среднем и близком к ней значении температуры воды (рис. 5).
Рис. 5. График зависимости пополнения (R, млн.шт.) от величины аномалии температуры воды.
Появление малоурожайных поколений при оптимальной температуре воды в основном является следствием превалирующего воздействия плотностной регуляции численности. С увеличением отрицательных и положительных аномалий температуры воды величина пополнения уменьшается, т.е. успешному формированию поколений корюшки на ранних стадиях развития препятствует как положительная, так и отрицательная аномально высокая температура воды. Закономерность такого явления очевидна: численность поколений корюшки на ранних стадиях развития лимитируется пределами толерантности по температурному фактору. Диапазон переносимых температур для личинок корюшки небольшой и составляет около 7°, т.е. личинки корюшки стенотермичны и адаптированы к умеренно-теплой воде.
Температурный режим водоемов прямо или косвенно влияет на успешность выживания молоди рыб. По данным А.В.Гриба (1946), при высокой температуре воды выклюнувшиеся личинки корюшки обычно меньше размером и морфологически менее развиты. С понижением температуры воды может, например, произойти несовпадение времени появления личинок и кормовых организмов (Кушинг,1979).
Допуская, что одинаковые значения и положительных, и отрицательных значений аномалий температуры воды в равной мере оказывают влияние на выживаемость молоди корюшки, в качестве аргумента для выявления сопряженности связи «температура воды – пополнение» принята абсолютная величина (без учета знака) аномалии температуры воды. Полученная корреляция равна -0,45 и значима при уровне P0,05.
Учитывая существование обратной зависимости рассматриваемых величин, формирование потомства R под воздействием температурного фактора можно выразить численностью родительского запаса P, поделенного на абсолютную величину отклонения температуры воды |Т| от оптимума. Множитель exp(-bP) в выражении (11) характеризует коэффициент компенсаторной смертности (Рикер,1979), связанной с плотностью родительского запаса. Следовательно, уравнение воспроизводства корюшки, включающее две переменные, можно представить в виде (Попов,1989):
R = a[P/(Т +1)]exp(-bP), (12)
где R - пополнение; P - родительский запас; |Т| - абсолютная величина аномалии температуры воды (без учета знака); a - постоянная, зависящая от факторов, эффективность воздействия которых не связана с плотностью запаса и равна 25,94; b - постоянная, зависящая от факторов, эффективность воздействия которых связана с плотностью запаса и равна 0,0236.
Чтобы придать кратность модулям чисел < 1 и вместе с тем сохранить силу влияния каждого модуля, все абсолютные значения аномалий температуры воды увеличены на единицу.
Корреляционный анализ зависимости эмпирических и рассчитанных по уравнению (12) величин пополнения показал, что между ними существует значительная связь ( ) при уровне 0,01. Выявленная связь дает основание полагать, что определяющими факторами, обусловливающими формирование численности поколений корюшки, являются величина родительского запаса и температура воды в период раннего постэмбрионального развития потомства.
Благоприятные для воспроизводства рыб климатические условия, сложившиеся в бассейне Балтийского моря в 60-е и в начале 70-х гг. (Антонов,1987), обусловили появление высокоурожайных поколений 1963 и 1964 гг., урожайных поколений 1965,1970,1971 гг. и максимум запасов корюшки в 1967-1969 гг. Температура воды в личиночный период развития корюшки была оптимальной, а величина пополнения находится в противофазе с численностью ее родительского запаса (рис.6), что свидетельствует о доминирующей роли плотностной регуляции запасов популяции в эти годы. Связь «запас–пополнение» сильная , а корреляция эмпирических и рассчитанных по уравнению (12) величин поколений близка к функциональной ( В 1973-1975 гг. наблюдается следующий, несколько меньший подъем запасов корюшки за счет пополнения их урожайными поколениями 1970 и 1971 гг.
70-е годы характеризуются формированием отрицательных аномалий температуры воды и наличием гидрологических экстремумов (1972,1976 гг.). В исключительно жаркое лето 1972 г. поверхностный 10 метровый слой воды в Финском заливе прогрелся до 25°С, что отрицательно повлияло на выживаемость личинок корюшки. Л.А. Кудерский, Г.В.Федорова (1977) отмечали резкое уменьшение запасов снетка в 1973-1975 гг. в водоемах Северо-Запада по этой же причине. Пополнение запасов корюшки в основном мало- и среднеурожайными поколениями способствовало их снижению во второй половине 70-х и первой половине 80-х годов.
Во второй половине 80-х годов произошло значительное повышение запасов корюшки за счет пополнения высокоурожайными поколениями 1982 и 1983 гг., урожайными поколениями 1984,1986 гг., что обусловило появление второго за период наблюдений максимума запасов в 1986-1988 гг. Затем наблюдается постепенное снижение численности нерестовой корюшки.
Рис.6. Динамика численности поколений и промысловых запасов нерестовой корюшки
Как было отмечено выше, образование в конце апреля 1993 и 1994 гг. температурного градиента на границе зоны транзита невских вод с сильно прогретыми водами южной части Невской губы явилось препятствием для нерестовой миграции сюда холодолюбивой корюшки, и ее основная масса пошла в р. Неву. Повышенная миграция корюшки в последующие годы приняла устойчивый характер, а нерестилища Южной Лахтинской отмели, где ежегодно воспроизводилось до 40-45 % молоди корюшки Финского залива, в настоящее время утратили свое значение.
В реке Неве промысел корюшки ведется малоуловистыми ловушками – мережами (участок «Арсенальная») и двумя закидными неводами на промысловых тонях «Володарская» и «Рыбацкая», т.е. существующая промысловая база не могла обеспечить интенсивное изъятие дополнительного количества идущих на нерест особей корюшки. Поэтому снижение общего вылова нерестовой корюшки в 1993-1995 гг. было обусловлено не состоянием ее запасов, а их недоиспользованием. В свою очередь, фонд нерестилищ корюшки в р. Неве оказался ниже потенциальной возможности ее производителей, их переуплотнение привело к снижению эффективности воспроизводства корюшки. Начиная с 1993 г. запасы корюшки пополняются исключительно малоурожайными поколениями. Если в период с 1963 по 1995 г. среднегодовая численность запаса нерестовой части популяции корюшки составляла 110,8 млн. шт., то за 1996-2001 гг. она сократилась в 2,7 раза и составила 40,9 млн.
Ранее было высказано предположение (Попов, 1999), что при сохранении существующих условий процесс саморегуляции выведет запасы корюшки на такой уровень, численность которых будет обеспечиваться лишь за счет воспроизводства в р. Неве, небольших по площади нерестилищ Северной Лахтинской отмели и Выборгского залива. Вероятно, этот процесс уже начался. Численность нерестового запаса и промысловые уловы (387 т) корюшки в 2002 г. были минимальными за весь период наблюдений (см. рис. 6, 7).
Среди факторов, определяющих общую тенденцию уменьшения запасов корюшки, важнейшими также являются катастрофическое падение в последнее десятилетие численности и биомассы основных объектов ее питания – мизид и амфипод, сокращение площади нерестовых участков в связи с подводной выемкой грунта и загрязнением. Анализ местоположения подводных карьеров и нерестилищ показал, что к началу 80-х годов около 24% нерестилищ основных промысловых рыб в Невской губе утратили свое значение (Широков и др.,1988).
На фоне снижения численности корюшки отмечается небывалый рост любительского подледного лова в Финском заливе, отрицательное воздействие которого на запасы корюшки в настоящее время не поддается учету.
Корреляционный анализ сопряженности эмпирических и рассчитанных по уравнению (12) величин пополнения корюшки в период с 1963 по 1979 г. выявил их сильную связь, а за 1963-1992 гг. она становится несколько выше средней. Такое ослабление связи рассматриваемых величин можно объяснить тем, что, если в 60-е –70-е годы эффективность воспроизводства корюшки была обусловлена воздействием только естественных факторов среды (температуры воды и численности родительского запаса), то в 80-е –90-е г. воспроизводство проходило в условиях и негативного влияния антропогенных факторов (Кудерский,1996).
Коэффициент корреляции эмпирических и расчетных по предложенной модели (12) величин в период с 1993 по 2000 г. приближается к нулю (r = 0,05), так как в эти годы сказывается сильное влияние на снижение уровня естественного воспроизводства потери нерестилищ в Южной Лахтинской отмели.
Рыболовство и его влияние на популяцию
Промысел корюшки всегда был связан с ее нерестовой миграцией в многочисленные реки Финского залива. До 50-х годов ХХ столетия основной промысел нерестовой корюшки был сосредоточен в р. Неве. Лов осуществлялся мережами и закидными неводами. Так, в 1831 г. на Неве существовало 38 рыболовных участков, из них 29 неводных тоней (Вестник рыбопромышленности,1889, № 6,7; цит.по: Тюрин,1939). В 30 - е годы ХХ века количество неводных тоней сократилось до семи. Например, в 1936 г. в промысле корюшки участвовало 16 закидных неводов и 2780 мереж. Общий вылов нерестовой корюшки в Неве составил 720,6 т, в том числе неводами – 546,5 и мережами 174,1 т. При ходе рыбы на тонях работали 2 невода по принципу непрерывного лова (Тюрин,1939).
В Невской губе промысел нерестовой корюшки был слабо развит, ловили ее здесь высокими 100 - ячейными (ячея 16-18 мм) фельдекосовыми сетями, а в Финском заливе (Копорская и Лужская губы) корюшку ловили в незначительном количестве зимой низкими сетями (так как корюшка держится у дна) высотой 26-28 ячей, размер ячеи 16-18 мм (Михин, Антипова, 1932).
С внедрением в начале 50-х годов на прибрежном промысле более уловистых орудий лова – корюшковых заколов и ставных неводов, основной промысел нерестовой корюшки был сосредоточен в Невской губе и за ее пределами в районе Сестрорецка. Так ,например, если с 1954 по 1962 г. уловы корюшки в Неве составляли в среднем 31% от ее общего вылова, то в 1963-1976 гг. относительная величина вылова уменьшилась до 19%, а за период с 1977 по 1990 г. доля вылова корюшки в р. Неве составила 10%. И только в последние годы, когда южная часть Невской губы утратила свое нерестовое значение, относительный вылов корюшки в р. Неве вновь вырос до 31-34%.
С развитием тралового промысла в Финском заливе корюшка стала попадать в донные тралы в качестве прилова при промысле салаки. В отдельные годы вылов ее тралами достигал 700-800 т (см. рис. 7). С переходом на пелагический лов салаки прилов корюшки заметно уменьшился и в 80-90-х годах стал носить эпизодический характер.
Уловы корюшки испытывают межгодовые и долгопериодные колебания, обусловленные изменением численности ее запасов. Максимум уловов корюшки наблюдался во второй половине 60-х годов; в 70-х годах они заметно снижаются, достигнув минимума в 1979 г. Во второй половине 80-х годов наблюдается второй подъем уловов корюшки с пиком вылова в 1987 и 1989 гг., а затем идет постепенное, естественное уменьшение уловов вплоть до 1992 г. Начиная с 1993 г. в результате вышеназванных причин уловы корюшки резко снизились и достигли минимума в 2002 г. Так, если за период с 1963 по 1992 г. среднегодовой вылов корюшки был равен 2112 т, то за 1993-2002 гг. он уменьшился втрое и составил 728 т, а в 2002 г. – 387 т.
Рис.7. Промысловые уловы корюшки
Использование на промысле корюшки в основном пассивных орудий лова типа ловушек: корюшковых заколов, ставных неводов и мереж - не оказывает отрицательного воздействия на снижение уровня ее естественного воспроизводства. В 60-е и 80-е годы промысел значительно недоиспользовал ее запасы. Например, в 1968 г. было выловлено 3380 т нерестовой корюшки. Максимальный же вылов, после которого родительский запас станет оптимальным, должен составить 6620 т. Недолов корюшки в 1987 г. составил 1840 тонн. С другой стороны, численность отнерестившихся производителей корюшки в 1982 году была в 5,7 раза ниже оптимальной, и в этом году рождается высокоурожайное поколение, что свидетельствует о высокой воспроизводительной способности корюшки.
Подтверждением отсутствия неблагоприятного воздействия промысла служат результаты анализа эмпирической зависимости «запас-пополнение», изображенной на рис. 4. Точки на графике, отображающие величину поколений и расположенные в левой половине кривой, лежат выше линии замещающего уровня (прямая исходящая под углом 45°), что означает сохранение расширенного воспроизводства даже при малых плотностях родительского запаса.
Литература
1. Абдель-Малек С.А. 1966. Питание взрослой корюшки Osmerus eperlanus dentex natio dvinensis Smitt. В Кандалакшском заливе Белого моря. - Вопр.ихтиологии, т.6, вып.2(29): 336-345.
2. Анохина Л.Е. 1969. Закономерности изменения плодовитости рыб на примере весенненерестующей салаки. М.: 294 c.
3. Антонов А.Е. 1987. Крупномасштабная изменчивость гидрометеорологического режима Балтийского моря и ее влияние на промысел. Л., Гидрометеоиздат: 248 c.
4. Архипцева Н.Т. 1967. Численность волховского стада ладожской корюшки и прогнозы ее весенних уловов.- Изв. ГосНИОРХ, т.62: 153-163.
5. Белянина Т.Н. 1966. Плодовитость корюшки и определяющие ее факторы.- В сб.: Закономерности динамики численности рыб Белого моря и его бассейна. М.: 181-189.
6. Битюков Э.П. 1960. Об экологии Limnocalanus grimaldii (Guern) Финского залива.- Зоол.журн., т. 39, вып.12: 1783-1789.
7. Винберг Г.Г. 1956. Интенсивность обмена и пищевые потребности рыб. Минск: 251.
8. Галкина Н.П., Широков Л.В. 1978. О распределении и численности личинок рыб в восточной части Финского залива. - Изв. ГосНИОРХ,т.129: 43-52.
9. Гриб А.В. 1946. Постэмбриональное развитие корюшки и некоторых корюшковых рыб. - Труды Лениниград. Общ-ва естествоиспытателей, т.69, вып.4:
10. Жуковский Н.Д. 1939. Искусственное разведение невской корюшки. - Изв. ВНИОРХ, т.22: 50-69.
11. Зотин А.И. 1968. Относительная плодовитость (определение, приспособительное изменение). - Вопр.ихтиологии, т.8, вып.1 (48): 182-184.
12. Калинникова-Михина Т.Н. 1939. Материалы по биологии и промыслу корюшки восточной части Финского залива. - Ученые записки естест.фак.Ленинград.пед.ин-та., вып.2.
13. Кожевников Г.П. 1949а. Биология и экология невской корюшки Osmerus eperlanus (L.). Автореф.канд.дис. - Фонды ГосНИОРХ: 186.
14. Кожевников Г.П. 1949б. Сроки и характер нерестовой миграции невской корюшки. -Изв. ВНИОРХ, т.29: 165-171.
15. Кожевников Г.П. 1956. Прогнозы нерестового хода и уловов невской корюшки. -Научно-техн.бюлл. ВНИОРХ, № 1-2: 61-63.
16. Костричкина Е.М. 1968. Пищевые отношения рыб Рижского залива. – В сб.: Рыбохоз. исследования в бассейне Балтийского моря, № 4. Рига: 109-135.
17. Кошелев Б.В.1971. Некоторые закономерности роста и времени наступления первого икрометания у рыб. - В сб.: Закономерности роста и созревания рыб. М., Наука: 186-218.
18. Кравчук В.А. 1958. Корюшка азиатская (зубатка, огуречник) Osmerus eperlanus dentex Steindachner. - Изв. ВНИОРХ, т.44: 197-202.
19. Кудерский Л.А.1996. Состояние рыбных ресурсов Ладожского озера,реки Невы и восточной части Финского залива. – Экол. состояние водоемов и водотоков бассейна реки Невы. – Л.: 131-154.
20. Кудерский Л.А., Федорова Г.В. 1977. Снижение запасов снетка в больших водоемах Северо-Запада европейской части СССР в 1973-1975 гг. - Информ.бюлл. ГосНИОРХ, № 20, с.3-8.
21. Кушинг Д.Х.1979. Морская экология и рыболовство. М.: 288 c.
22. Лапин Ю.Е. 1971. Закономерности динамики популяции рыб в связи с длительностью их жизненного цикла. М.: 175 c.
23. Лукашов В.Н. 1970. Метод расчета наименьшей промысловой меры на рыбу. - Труды ВНИРО, т.71, вып.2: 281-293.
24. Методическое пособие по изучению питания и пищевых взаимоотношений рыб в естественных условиях. 1974. M: 254.
25. Методические рекомендации по применению математических методов для оценки запасов и возможного вылова промысловых объектов. 1980. Калининград, АтлантНИРО: 104 c.
26. Михин В.С. 1925. Рыболовство на южном побережье Финского залива. Изв.отд.-ния прикл. ихтиологии. и научно-промысл иссл., т.3, вып.1: 35-46.
27. Михин В.С., Антипова О.П. 1932. Очерк рыбного хозяйства на Финском заливе. - Изв. ВНИОРХ, т.15: 3-109.
28. Миштаутайте В.Т. 1973. Морфологическая изменчивость корюшки водоемов Литвы (2.Темп роста и время наступления половой зрелости). - Труды АН Лит.ССР, серия В, 3(63): 55-67.
29. Миштаутайте В.Т. 1976. Морфологическая изменчивость корюшки водоемов Литвы (4.Плодовитость и определяющие ее факторы). - Труды АН Лит.ССР, серия В, 4(76): 85-94.
30. Никольский Г.В. 1980. Структура вида и закономерности изменчивости рыб. М.: 184 c.
31. Носкова Е.Д. 1971. Взаимосвязь питания снетка с изменением его основных биологических показателей. - Труды АтлантНИРО, т.46: 71-88.
32. Огородникова В.А., Суслопарова О.Н. 1986. Пищевые отношения массовых видов рыб Невской губы. - Сб.науч.трудов ГосНИОРХ, вып.248 : 126-141.
33. Подаруева З.С. 1972а. Промыслово-биологическая характеристика невской корюшки Osmerus eperlanus (L.) по материалам 1965-1967 гг. - Изв.ГосНИОРХ, т.82: 11-35.
34. Подаруева З.С. 1972б. Динамика жирности невской корюшки. - Изв.ГосНИОРХ, т.82: 36-45.
35. Попов А.Н. 1978 а. Особенности полового созревания корюшки восточной части Финского залива. - Изв, ГосНИОРХ, т.129: 37-42.
36. Попов А.Н. 1978б. Питание корюшки восточной части Финского залива. -Изв.ГосНИОРХ, т.129: 53-63.
37. Попов А.Н. 1978 в. О плодовитости корюшки восточной части Финского залива. -Изв.ГосНИОРХ, т.129: 80-84.
38. Попов А.Н. 1985. Плодовитость корюшки Финского залива. - Сб.науч.трудов ГосНИОРХ , вып.237: 56-70.
39. Попов А.Н. 1989. Воспроизводство запасов корюшки восточной части Финского залива и определяющие его факторы.- Сб.науч.трудов ГосНИОРХ, вып.291: 81-86.
40. Попов А.Н. 1999. О причине снижения уловов нерестовой корюшки в Финском заливе.- В сб.: Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского севера, II (XXV) Международ. конф. 22-26 ноября 1999 г. Петрозаводск: 91-93.
41. Правдин И.Ф. 1966. Руководство по изучению рыб. М.: 376 c.
42. Рикер У.Е. 1957. Запас и пополнение. – В кн.: Материалы международной конференции по охране запасов рыб и других морских животных. М.
43. Рикер У.Е. 1979. Методы оценки и интерпретация биологических популяций рыб. М.: 408 c.
44. Тюрин П.В. 1939. Техника лова корюшки на реке Неве. - Изв.ВНИОРХ, т 22: 70-92.
45. Широков Л.В., Аршаница Н.М., Мельникова М.Н., Ружин С.В., Федорова Г.В. 1988. Предварительные итоги ихтиологических исследований в Ладожском озере, реке Неве и Невской губе. – В сб.: Исследования водной системы Ладожское озеро – река Нева – Невская губа и восточная часть Финского залива. Труды ГГИ, вып.1: 97-101.
46. Шорыгин А.А. 1952. Питание и пищевые взаимоотношения рыб Каспийского моря. М.: 268 с.
47. Hohendorf K.1966. Eine Diskussion der Bertalanffy – Funktionen und ihre Anwendung zur Charakterisierung des Wachstums von Fischen. - Kieler Meeresforshungen, Band XXII, Hert 1: 70-97.
48. Hohendorf K.1970. Vergleich der Wachstumspotenz in Wildpopuletionen mariner Natzfische. -Vortr.2 Ungar.Biometr.Konf. (Budapest,1968): 479-487.
Материал и методика
Исходным материалом для изучения распределения корюшки послужили данные исследовательский тралений на стандартных станциях, выполненных с мая по ноябрь 1969-1978,1982-1987 гг.
Возраст корюшки определялся по чешуе и отолитам, длина тела - по Смитту (Правдин, 1966). Параметры уравнения роста Берталанфи рассчитаны по методу К. Хоендорфа (Hohendorf,1966).
Лов личинок корюшки производился ихтиопланктонной сетью ИКС-80 с газом № 14 в поверхностном слое на 10 минутной циркуляции.
Сбор и обработка ихтиологического материала проводились по общепринятой в ихтиологических исследованиях методике (Правдин,1966), а обработка проб для изучения питания корюшки - по «Методическому пособию …»(1974).
Для количественной оценки результатов воспроизводства корюшки рассчитывались численность нерестового запаса и коэффициенты промысловой смертности на основе размерно-возрастного состава нерестовой корюшки по методу ВПА - виртуально- популяционного анализа (Методические рекомендации…,1980). Мгновенный коэффициент естественной смертности (М = 0,45) для всех возрастных классов определен по методу В.Н.Лукашова (1970). В качестве показателя урожайности поколений принята численность двухгодовиков, рассчитанная по ВПА.
Распределение
Корюшка распространена по всей акватории восточной части Финского залива. Как представитель арктического фаунистического комплекса (Никольский,1980), адаптирована к низкой температуре и держится преимущественно в придонном слое воды с температурой 2-4°С, не совершая вертикальных миграций в поверхностные слои в ночное время суток, как это происходит у салаки.
На протяжении жизненного цикла корюшка последовательно использует все зоны водоема. Летнее распределение у нее несколько разреженное. В Копорской и Лужской губах, восточнее о.Сескар и в Выборгском заливе (рис.1) корюшка образует наибольшие скопления, связанные с повышенной биомассой летом в этих районах реликтового веслоногого рачка Limnocalanus grimaldii.
Рис. 1. Средний улов корюшки за получасовое траление
Осенью наиболее плотные скопления корюшки наблюдаются в глубоководном районе у островов Мощный, Большой Тютерс, Гогланд, Соммерс и в Нарвском заливе. Высокую кормность водоема здесь создает Mysis oculata v.relicta, являющийся основной пищей корюшки (Попов,1978 а).
Весной по мере созревания гонад и с прогревом воды на нерестилищах корюшка совершает нерестовую миграцию из залива в Невскую губу и р. Неву, а также в опресненную часть Выборгского залива. В многоводные годы ее небольшие стада заходят на нерест в мелкие речки и реки Лугу, Нарву (Михин,1925; Жуковский,1939; Калинникова-Михина,1939; Кожевников,1949а,1956), не имеющие в настоящее время промыслового значения. Корюшка, которая нерестится в Выборгском заливе, отличается от невской по некоторым биологическим параметрам (табл.1).
Таблица 1.
Размерно-возрастной состав нерестовой корюшки в 1975 г.
Районы лова Показатели Возраст, годы Средняя
2 3 4 5 6
Невская губа Возрастной состав, % 7,4 4,8 33,8 53,1 0,9 -
Длина, см 11,9 12,9 15,4 17,3 19,3 16,1
Масса, г 12,8 16,7 29,5 41,7 57,6 34,6
Выборгский залив Возрастной состав, % 11,1 10,4 53,6 24,8 0,1 -
Длина, см 11,2 13,1 14,0 15,5 - 13,7
Масса, г 9,7 16,9 20,7 27,8 - 20,8
Питание
Основными компонентами пищи корюшки являются реликтовые ракообразные арктического комплекса - Mysis oculata v. relicta, Pontoporeia affinis и Limnocalanus grimaldii ( Попов,1978 б).
Летом корюшка питается в основном L. grimaldii. Степень накормленности летом невысокая. Средний индекс наполнения желудков колеблется от 26,1 до 36,8 °/°°°. Низкий индекс наполнения объясняется слабой интенсивностью питания корюшки после нереста, что наблюдается и у корюшки других водоемов (Абдель-Малек, 1966; Носкова, 1971). В августе численность L. grimaldii значительно снижается, что связано с отсутствием летом пополнения популяции, а также с усиленным потреблением его салакой. Наибольшее значение в питании зоопланктоном имеет акватория у Зеленогорска. Индекс наполнения желудков во всех районах залива летом невысокий.
В сентябре идет интенсивное размножение L. grimaldii (Битюков, 1960) и массовый выход из яйцевых сумок молоди новой генерации M. relicta. Корюшка предпочитает питаться исключительно нектобентическими организмами - мизидами, а также амфиподами. Исключение корюшкой из питания L. grimaldii при высокой его численности свидетельствует о том, что зоопланктон в питании корюшки Финского залива является, по терминологии А.А.Шорыгина (1952), «второстепенной» пищей. Средний индекс наполнения желудков осенью самый высокий и достигает максимума в октябре (74,4 °/°°°).
Осенью во всех районах залива в пище корюшки преобладают мизиды, за исключением участка, прилегающего к о. Котлин, где корюшка из-за бедной кормовой базы питается преимущественно собственной молодью. Большие скопления мизиды образуют в глубоководных участках залива, как это происходит, например, и в Рижском заливе (Костричкина, 1968), и создают высокую кормность водоема в этом районе. Индекс наполнения желудков корюшки в акватории залива от о.Мощный до островов Б.Тютерс и Гогланд составил в октябре 1969 г. 170,9 °/°°° (Попов, 1978б).
Зимне-весенний сбор материала по питанию корюшки из-за ледовой обстановки носил эпизодический характер. Степень наполнения желудков оценивалась по 6 балльной шкале, а содержимое желудков определялось визуально. Наблюдения показали, что зимой и весной до нереста корюшка продолжает питаться Mysidacea и Amphipoda. Наполнение желудков колебалось от 4 до 6 баллов.
Интенсивность питания у рыб с возрастом уменьшается, так как скорость обмена находится в обратной зависимости от их размеров (Шорыгин, 1952; Винберг, 1956). Степень накормленности корюшки наиболее высока у особей длиной до 18 см, затем она снижается. У корюшки в меньшей степени проявляется размерно-возрастное изменение состава пищи, в большей мере оно зависит от сезонной динамики биомассы кормовых организмов. Летом корюшка в основном всех размеров, но с разной интенсивностью питается преимущественно зоопланктоном. Осенью в пищевом рационе доминируют нектобентические организмы. Крупные, больше 18 см, особи во все сезоны года предпочитают собственную молодь и молодь салаки. Минимальная длина, при которой корюшка начинает питаться нектобентосом, равна 5 см.
В.А. Огородникова и О.Н. Суслопарова (1986) изучали пищевые отношения рыб в Невской губе. Личинки корюшки размером от 6,4 до 32,3 мм питались коловратками (Polyarthra, Synchaeta), молодью веслоногих (Mesocyclops leusсkarti, Eurytemora affinis) и ветвистоусым рачком (Bosmina).
Возраст и рост
Корюшка восточной части Финского залива, по сведениям Г.П. Кожевникова (1949) живет до 9-10 лет. В настоящее время в промысловых и исследовательских уловах встречается корюшка, предельный возраст которой не превышает 7 лет (табл. 2). В промысловых уловах нерестовой корюшки доминируют 3-5 годовики. Соотношение возрастных групп колеблется в зависимости от величины пополнения и убыли. Возрастной состав самок и самцов нерестовой корюшки имеет определенные различия. Самцы преобладают в младших возрастных группах, самки - в старших, что свидетельствует о раннем созревании и меньшей продолжительности жизни самцов по сравнению с самками.
Таблица 2.
Размерно-возрастной состав самок и самцов корюшки в 1976-1990 гг.
Показатели Пол Возраст, годы
2 3 4 5 6 7
Возрастной состав, % Самки 4,6 25,1 41,8 21,8 6,4 0,3
Самцы 6,8 30,2 39,6 19,2 4,1 0,1
Длина, см Самки 12,0 14,5 16,8 18,7 20,7 -
Самцы 11,4 14,1 16,5 18,0 18,9 -
Масса, г Самки 12,4 23,3 38,5 53,9 67,7 -
Самцы 10,2 20,3 33,8 45,2 52,7 -
Корюшка - рыба небольших размеров. В промысловых уловах преобладают особи длиной 14-18 см и массой 22-50 г. Максимальный размер выявлен у единственного экземпляра самки в возрасте 7 лет, длина которой была равна 26,8 см и масса – 195,0 г. Корюшка растет быстро в первые два года, затем прирост линейных размеров и массы замедляется.
Между длиной (L) и массой (W) тела корюшки существует тесная положительная связь и выражается степенной функцией:
W=0,00406L3,238 ( 1 )
Параметры соответствующих уравнений составляют для самцов: a=0,0037 и b=3,25 ; для самок: a=0,0032 и b=3,32.
Эмпирические показатели линейного роста и роста массы корюшки с возрастом, по материалам 1974-1990 гг., близко совпадают с теоретическими, полученными по уравнению Берталанфи (Hohendorf, 1966):
Lt=L[1-e-k(t-to)]=25,1[1-e-0,222(t+0,83)] (2)
Wt=W[1-e-k(t-to)]3=141,0[1-e-0,216(t+0,644)]3 (3)
где Lt длина рыбы в возрасте t, см; L предельная длина рыбы, см; k – константа роста; to - теоретический возраст, при котором длина (масса) рыбы равна нулю; Wt масса рыбы в возрасте t, г; W - предельная масса рыбы, г.
Для самок:
Lt=26,9[1-e-0,192(t+1,1)] (4)
Wt=182,4[1-e-0,186(t+0,837)]3 (5)
для самцов:
Lt=21,8[1-e-0,323(t+0,325)] (6)
Wt=84,8[1-e0,313(t+0,212)]3 (7)
По характеру роста корюшку можно отнести к рыбам, занимающим промежуточное положение между быстро и медленно достигающим своих предельных длины и массы. Значение коэффициента ( k ) Броуди (Hohendorf,1970) у самцов выше, чем у самок, что свидетельствует об их относительно быстром росте по сравнению с самками.
Многолетние значения средней длины и массы возрастных групп корюшки в период с 1974 по 1990 г. не выходили за пределы их естественных колебаний, а начиная со второго полугодия 1991 г. наблюдается резкое снижение прироста и абсолютного значения средней длины и особенно массы возрастных групп, а также асимптот L и W (табл.4, 5).
Значительное изменение показателей роста корюшки в 1991-2001 гг. обусловлено низкой обеспеченностью ее пищей в осенне-зимне-весенний период, вызванной сокращением численности в Финском заливе энергетически ценных ракообразных – мизид и амфипод.
В этот период отмечено «старение» популяции по сравнению с предыдущими годами (табл.3). Причиной такого явления следует считать пополнение запасов корюшки, начиная с 1993 г., малочисленными поколениями, так как корюшка с этого времени в основном перестала нереститься в южной части Невской губы.
Таблица 3
Возрастной состав ( %) нерестовой корюшки в промысловых уловах в Невской губе
Годы Возраст, годы n
2 3 4 5 6 7
1974-1990 7,3 27,9 40,7 20,1 3,8 0,2 4515
1991-2001 4,8 18,1 35,8 30,3 9,3 1,7 2510
Таблица 4
Средняя длина (см) возрастных групп нерестовой корюшки в промысловых уловах
Годы Возраст, годы Средняя Параметры уравнения роста Берталанфи
2 3 4 5 6 7 k L
1974-1990 11,7 14,3 16,6 18,2 19,6 - 16,2 0,222 25,1
1991-2001 11,5 13,8 16,1 17,6 18,9 19,3 16,0 0,293 21,9
Таблица 5
Средняя масса (г) возрастных групп нерестовой корюшки в промысловых уловах
Годы Возраст, годы Средняя Параметры уравнения роста Берталанфи
2 3 4 5 6 7 k L
1974-1990 11,6 22,9 35,6 49,0 62,3 - 34,1 0,216 141,0
1991-2001 10,1 17,4 28,5 39,2 48,9 55,0 31,2 0,223 105,3
Половое созревание, плодовитость
Самки и самцы корюшки в восточной части Финского залива впервые становятся половозрелыми, начиная с двухгодовалового возраста. Полное созревание корюшковых обычно наступает на первом или втором году после года первого икрометания (Архипцева, 1967; Лапин, 1971; Миштаутайте, 1973). Результаты биологических анализов корюшки из исследовательских траловых уловов в восточной части Финского залива показали, что наряду с половозрелыми особями здесь в значительном количестве встречаются и неполовозрелые в возрасте 4-6 лет (табл. 6). В.А. Кравчук (1958), изучая биологию енисейской корюшки, наблюдал аналогичное явление и объясняет «неравномерное состояние зрелости» корюшки ее неежегодным нерестом. Анализ гистологических препаратов гонад 13 самок длиной от 13 до 19 см в возрасте 3-6 лет, выловленных в Нарвском заливе, показал, что в яичниках этих особей не было найдено каких-либо следов прошедшего нереста и «яловость» исследованных особей не связана с пропуском одного нерестового сезона, а объясняется их поздним половым созреванием (Попов,1978а).
Таблица 6
Количество половозрелых особей корюшки в исследовательских траловых уловах ( %)
Годы Возраст, годы
0+ 1+ 2+ 3+ 4+ 5+ 6+
1974 0 4 27 63 86 100 -
1975 0 5 26 78 84 76 100
1976 0 5 26 70 85 85 100
Половая зрелость у корюшки, обитающей в мелководных, с глубинами до 35-40 м, участках залива, наступает раньше, и темп созревания ее выше, чем у корюшки, населяющей глубоководную зону с глубинами 50-70 м, что рассматривается некоторыми исследователями (Кошелев, 1971), как одна из форм адаптации популяций рыб к неблагоприятным условиям существования. Действительно, «мелководная» корюшка хуже обеспечена пищей (Попов, 1978б), о чем свидетельствует также и ее низкая жирность (Подаруева,1972а). Неравномерностью полового созревания корюшки в разных районах залива объясняется существование «мелкой» и «крупной» корюшки (Кожевников,1949) в двух подходах ее на нерест.
У исследованных самок корюшки, отобранных в 1974,1975 и 1989 гг., наименьшая плодовитость (2800 икринок) была у двухгодовалой самки длиной 9,3 см и массой 5,5 г, а наибольшая (130746 икринок) у самки в возрасте 7 лет с длиной тела 26,8 см и массой 195,0 г. Средняя индивидуальная абсолютная плодовитость (АИП) составила 32820 икринок. Корреляционный анализ связи плодовитости (f) с длиной (l), массой (w) и возрастом (t) показал, что между ними существует тесная положительная связь, близкая к функциональной (Попов, 1978 в, 1985):
rfl=0,97; rfw=0,99; rft=0,97
Высокая положительная связь плодовитости с длиной, массой и возрастом, как отмечает Т.Н.Белянина ( 1966), обусловлена большой физиологической однородностью корюшек в отличие от других видов. Так, например, максимальная плодовитость одноразмерных групп балтийской сельди-салаки (Анохина,1969) превышает минимальную в 10 раз, а у корюшки Финского залива в среднем в 1,4 раза.
Зависимость плодовитости (F) корюшки Финского залива с изменением массы (W) ее тела выражается прямолинейным уравнением:
Y=1,0167+0,71W, (8)
а от длины (L) и возраста (T) - степенной функцией:
Y=0,0056L3,0274, (9)
Y=2,539T1,7207, (10)
Индивидуальная относительная плодовитость (ИОП), определяемая как отношение абсолютной плодовитости к массе рыбы, колебалась от 1063 икринок у корюшки с средней массой 6,3 г до 674 икринок при массе 115,2 г и в среднем составила 764 икринки. Изменчивость величины относительной плодовитости популяции рыб, как справедливо утверждает А.И. Зотин (1968), лимитируется вариабельностью диаметра икринок. Действительно, у крупных самок финской корюшки размером 21-23 см диаметр икринок составляет в среднем 0,82 мм и в 1 г яичника содержится 4050 икринок, а у самок длиной 9-11 см средний диаметр икринок равен 0,67 мм и в 1 г яичника – 6500 икринок (табл.7).
Таблица 7
Плодовитость корюшки в зависимости от длины и массы ее тела в 1989 г.
Средние Икра, тыс.шт. Диаметр икры, мм Икра в 1 г гонад ИОП, шт n
длина, см масса, г среднее колебание
10,0 6,3 6,7 6,0 - 7,5 0,66 7489 1063 2
10,8 8,9 7,3 6,2 - 10,4 0,68 5435 820 6
11,4 11,7 9,3 7,0 - 11,1 0,71 5439 795 5
12,6 13,9 12,8 10,1 - 14,2 0,69 5883 921 5
13,5 19,3 13,1 9,7 - 15,0 0,74 4554 679 5
14,5 23,0 15,3 13,2 - 19,1 0,76 4562 665 5
15,8 29,9 21,4 17,0 - 27,1 0,80 4229 716 5
16,5 36,7 25,0 21,2 - 32,4 0,82 4088 681 5
17,5 44,3 29,9 24,0 - 34,8 0,82 3981 675 5
18,5 56,3 41,5 31,8 - 52,8 0,80 4136 737 5
19,2 62,0 46,3 32,8 - 54,0 0,79 4113 746 5
20,3 73,3 57,9 52,9 - 65,6 0,76 4556 789 4
21,7 84,0 63,5 58,0 - 67,7 0,80 4101 755 5
22,3 87,1 64,7 53,7 - 71,3 0,81 4074 743 4
23,4 115,2 77,6 56,0 - 94,7 0,83 3687 674 4
Таблица 8
Плодовитость корюшки в зависимости от возраста в 1989 г.
Возраст, годы Икра, тыс. шт. n
средняя колебание
2 9,3 6,0 - 14,2 15
3 15,5 9,7 – 27,0 17
4 23,0 15,4 – 32,4 7
5 43,8 24,0 – 58,0 12
6 60,0 31,4 – 94,6 19
7 130,7 - 1
Самой мелкой икрой и высокой относительной плодовитостью в пределах вида Osmerus eperlanus L. отличаются снеток и озерная корюшка (Лапин, 1971; Миштаутайте, 1976). Показатель скорости воспроизводства снетка залива Куршю-Марес (Миштаутайте, 1976) в 125 раз выше, чем у четырехгодовалой финской корюшки (Попов, 1985). Известно, что снеток за 2-3 года может достигнуть высокой численности (Кудерский, Федорова, 1977) и также быстро ее утратить. Воспроизводство такого типа, отмечает Ю.Е. Лапин (1971), очень неустойчиво, тогда как в популяции проходной корюшки, где размножаются особи разного возраста, имеются в потенции различные типы воспроизводства (коротко- и длинно-цикловой).
Популяция корюшки восточной части Финского залива способна обеспечить быстрое увеличение своей численности за счет младших возрастных групп, а устойчивость воспроизводства достигается растянутостью возрастного ряда.
Нерест
Нерест корюшки единовременный и ежегодный. Основные ее нерестилища расположены в р. Неве и Невской губе, и весь цикл эмбрионального развития происходит в пресной воде. Корюшка, обитающая в Выборгском заливе, нерестится в пресноводной его части у Сайменского канала и в маленьких речках, впадающих в залив.
В р. Неве нерестилища корюшки располагаются от устья до впадения в нее р. Ижоры, а также у Ивановских порогов (Кожевников, 1949а; Подаруева, 1972а). В Невской губе основные нерестилища находятся в Южной Лахтинской отмели. За пределами Невской губы нерестится в р. Сестре. Субстратом для нереста корюшки служит песчано-каменистый грунт, покрытый отмершей растительностью. Глубина нереста варьирует от 0,8 до 2,0-2,5 м.
Нижняя граница температуры воды, при которой начинается икрометание у корюшки, равна 2,5 - 3°С, оптимальная нерестовая температура составляет 6 - 8°С. С прогревом воды до 16 - 19°С массовый нерест прекращается.
Эмбриональный период корюшки в естественных условиях длится 15-21 день при температуре воды 3,5 – 10,5°С (Жуковский, 1939). К моменту вылупления длина личинки колеблется от 3,5 до 5,8 мм, а средняя длина равна 4,4 мм (Гриб, 1946). Длительность развития личинки на стадии желточного мешка составляет 7-9 дней (Гриб, 1946; Кожевников, 1949а), и к переходу на внешнее питание она вырастает до 7-13 мм (средняя длина 10 мм). Продолжительность личиночной стадии до мальковой составляет 2-2,5 мес., и завершается она в августе или в начале сентября. Стадия малька начинается в момент окончательного формирования организма и закладки первых чешуй при длине 42-49 мм (Гриб,1946).
После выклева личинки корюшки, нерестящейся в реке Неве и у северного побережья Невской губы, попадают в зону транзита невских вод и выносятся в залив. Наибольшая концентрация этих личинок в поверхностном слое воды обнаруживается в июне в районе Сестрорецка-Зеленогорска (рис. 2) в результате возникновения здесь турбулентных застойных зон.
Рис. 2. Среднегодовое распределение личинок корюшки за 1978-1985 гг.
Личинки корюшки, нерестящейся в Южной Лахтинской отмели, из-за слабого, неустойчивого здесь течения медленно выносятся за пределы Невской губы. Большое количество личинок в южной части Невской губы развивается до стадии малька. В августе ограниченность кормовых ресурсов в Невской губе создает предпосылку для массовой миграции мальков корюшки в залив.
Распространение плотных скоплений личинок корюшки в поверхностном слое воды заканчивается в акватории залива примерно по линии мыс Флотский – мыс Шепелевский. В этом районе глубины увеличиваются до 20-30 м, и здесь начинается переход подросших личинок в придонные слои (Галкина, Широков, 1978).
Особенности нерестового хода корюшки
Первые подходы корюшки на нерестилища, по многолетним данным, наблюдаются в третьей декаде апреля при температуре воды 1-2°С. Массовый ход происходит в мае при температуре воды 3-12°С, а окончание хода - в начале июня при температуре воды 16-19°С. Продолжительность нерестового хода составляет 40-50 дней.
Соотношение полов корюшки не остается постоянным в течение нерестового сезона. В начале хода в нерестовом стаде преобладают самцы, при массовом нересте соотношение полов уравнивается, а в конце хода - самки. В среднем у половозрелой корюшки оно близко 1:1.
Особенностью нерестовой миграции корюшки является наличие двух максимумов ее хода (Кожевников,1949а, 1949б, 1956; Подаруева, 1972а), обычно с недельным перерывом между ними, что наблюдалось нами в 1975,1986,1989 и 1990 гг. Первый максимум происходит при температуре воды 4-7°С, второй – при 8-12°С. Г.П. Кожевников (1949а), объясняя эту особенность нерестовой миграции, указал на возможность существования в Финском заливе двух «экологических групп» корюшки, одна из которых стоит ближе к озерной, мелкой форме и тяготеет больше к опресненной зоне. Другая группа обитает в период нагула и зимовки в мористых участках залива и представлена относительно крупными особями.
По нашим данным, учитывая особенности полового созревания в глубоководных и мелководных районах Финского залива, нерестовое стадо корюшки из мористых глубоководных участков будет представлено более старшими и, следовательно, более крупными особями, нежели корюшка, обитающая в мелководной восточной его половине, что нашло подтверждение при анализе возрастного состава двух подходов корюшки на нерест в 1975 г. (Попов,1978а).
Необходимо отметить, что существование четко выраженных двух максимумов хода корюшки можно наблюдать только теплой весной при устойчивой погоде. При часто повторяющихся ветрах во время нерестового хода происходит наложение миграционных «волн» корюшки.
Совершая нерестовую миграцию, корюшка ориентируется на течение вод стока р. Невы и проходит через Северные ворота Невской губы. Защитные от наводнений сооружения явились некоторой искусственной преградой на путях нерестовой миграции корюшки из Финского залива в Невскую губу и р. Неву. Анализ уловов нерестовой корюшки на различных промысловых участках до и после постройки насыпной дамбы показал, что относительные величины ее уловов после перекрытия северного участка (декабрь 1984 г.) вплоть до 1993 г. в целом сохраняются (табл. 9), что свидетельствует о беспрепятственной миграции корюшки через водо- и судопропускные отверстия защитных сооружений в Невскую губу и р. Неву.
В 1993 г. экстремальная гидрометеорологическая обстановка, сложившаяся в начале нерестового хода корюшки, способствовала изменению направления ее миграции на южном прибрежье Невской губы. Из-за вновь наступивших холодов ранняя весна 1993 г. приняла затяжной характер. Температура воздуха до 20 апреля не превышала 1-3°С, а среднесуточная температура воды у южного берега Невской губы составила 0,4°С. Резкое повышение температуры воздуха с 25 апреля до 18-20°С вызвало интенсивный прогрев воды (средние скорости течения 1-4 см./сек., глубины - 0,8-2,5 м), и температура воды уже 1 мая составила 10°С. В центральной и северной частях Невской губы, в зоне транзита невских вод (средние скорости течения 5-12 см/сек., глубины - 2,5-5,0 м), температура воды в это время была равна 4,5°С.
Рис. 3. Нерестовая миграция корюшки в 1993г.
На стрельнинском участке промысла 23 апреля суточный вылов корюшки составил 4, а 27 апреля – 22 т. Однако, с 30 апреля уловы ее здесь снизились в 5 раз, а, начиная со второй пятидневки мая, стали носить эпизодический характер.
Таким образом, образование в конце апреля ярко выраженного температурного градиента на границе зоны транзита невских вод с сильно прогретыми водами южной части Невской губы явилось препятствием для нерестовой миграции сюда холодолюбивой корюшки, и ее основная масса пошла в р. Неву (рис. 3).
Относительная величина вылова корюшки в р. Неве в 1993 г. увеличилась вдвое по сравнению с предыдущими годами (см. табл. 9), в то время как на стрельнинском участке этот показатель снизился в 5 раз. В 1994 г. экстремальная гидрологическая ситуация в нерестовый период повторилась, а в последующие годы, несмотря на относительно благоприятное развитие гидрометеорологических процессов, повышенная миграция корюшки в р. Неву приняла устойчивый характер. В 1998 г. в районе Стрельны было выловлено 6 т нерестовой корюшки, затем в 2000 г. улов обнадеживающе вырос до 63 т, а в 2002 он вновь был низким и составил 20 т.
Таблица 9
Среднегодовые уловы нерестовой корюшки на отдельных участках промысла
Годы Показатели Сестрорецк Стрельна Лахта-Лисий Нос р.Нева Всего
1980-1985 Уловы, т 403 802 308 191 1704
% 24 47 18 11 100
1986-1992 Уловы, т 795 1000 421 301 2517
% 31 40 17 12 100
1993 Уловы, т 456 88 210 242 992
% 46 9 21 24 100
1994-1997 Уловы, т 310 64 85 173 632
% 49 10 14 27 100
1998 Уловы, т 259 6 120 131 516
% 50 1 23 26 100
1999 Уловы, т 157 15 33 54 259
% 61 6 13 21 100
2000 Уловы, т 173 63 65 137 438
% 40 14 15 31 100
2001 Уловы, т 202 46 75 163 486
% 42 9 15 34 100
2002 Уловы, т 68 20 16 135 239
% 28 8 7 57 100
Воспроизводство запасов и определяющие его факторы
Для корюшки характерны значительные межгодовые колебания численности поколений и запасов, обусловленные влиянием абиотических и биотических факторов.
Показателем действия биотических факторов служит наличие связи «родители- потомки», выраженной уравнением воспроизводства У.Е.Рикера (1979):
R=aPexp(-bP)=13,80Pexp(-0,0022P), (11)
где R - пополнение; P - родительский запас; a и b - константы.
Рис. 4 . График зависимости величины пополнения от численности отнерестившихся производителей корюшки
Кривая воспроизводства корюшки (рис. 4) имеет куполообразную форму с выраженным максимумом, что означает контроль размера запаса в воспроизводстве, особенно при его высокой плотности. Кривые такого типа характерны для популяций, численность которых совершает незатухающие цикличные колебания, что свидетельствует о существовании естественного механизма саморегуляции (Рикер,1957).
Обращает на себя внимание большой разброс точек относительно кривой воспроизводства . Корреляция между эмпирическими и рассчитанными по уравнению (11) величинами пополнения слабая (r=0,34). Такое явление может рассматриваться, как результат взаимодействия автоколебательных процессов с абиотическими факторами среды.
Для разработки количественной оценки взаимовлияния абиотических и биотических факторов на воспроизводство корюшки в качестве показателя воздействия абиотической среды приняты аномалии температуры поверхностного слоя воды (отклонения межгодовых значений температуры воды от средне-многолетней за 1950-1985 гг., равной 16,8°С) для июня-июля, время перехода личинок корюшки на внешнее питание.
При анализе зависимости «температура воды – пополнение» выявлен нелинейный характер этой связи с очень слабой корреляцией (r=0,05). Максимальное пополнение наблюдается при среднем и близком к ней значении температуры воды (рис. 5).
Рис. 5. График зависимости пополнения (R, млн.шт.) от величины аномалии температуры воды.
Появление малоурожайных поколений при оптимальной температуре воды в основном является следствием превалирующего воздействия плотностной регуляции численности. С увеличением отрицательных и положительных аномалий температуры воды величина пополнения уменьшается, т.е. успешному формированию поколений корюшки на ранних стадиях развития препятствует как положительная, так и отрицательная аномально высокая температура воды. Закономерность такого явления очевидна: численность поколений корюшки на ранних стадиях развития лимитируется пределами толерантности по температурному фактору. Диапазон переносимых температур для личинок корюшки небольшой и составляет около 7°, т.е. личинки корюшки стенотермичны и адаптированы к умеренно-теплой воде.
Температурный режим водоемов прямо или косвенно влияет на успешность выживания молоди рыб. По данным А.В.Гриба (1946), при высокой температуре воды выклюнувшиеся личинки корюшки обычно меньше размером и морфологически менее развиты. С понижением температуры воды может, например, произойти несовпадение времени появления личинок и кормовых организмов (Кушинг,1979).
Допуская, что одинаковые значения и положительных, и отрицательных значений аномалий температуры воды в равной мере оказывают влияние на выживаемость молоди корюшки, в качестве аргумента для выявления сопряженности связи «температура воды – пополнение» принята абсолютная величина (без учета знака) аномалии температуры воды. Полученная корреляция равна -0,45 и значима при уровне P0,05.
Учитывая существование обратной зависимости рассматриваемых величин, формирование потомства R под воздействием температурного фактора можно выразить численностью родительского запаса P, поделенного на абсолютную величину отклонения температуры воды |Т| от оптимума. Множитель exp(-bP) в выражении (11) характеризует коэффициент компенсаторной смертности (Рикер,1979), связанной с плотностью родительского запаса. Следовательно, уравнение воспроизводства корюшки, включающее две переменные, можно представить в виде (Попов,1989):
R = a[P/(Т +1)]exp(-bP), (12)
где R - пополнение; P - родительский запас; |Т| - абсолютная величина аномалии температуры воды (без учета знака); a - постоянная, зависящая от факторов, эффективность воздействия которых не связана с плотностью запаса и равна 25,94; b - постоянная, зависящая от факторов, эффективность воздействия которых связана с плотностью запаса и равна 0,0236.
Чтобы придать кратность модулям чисел < 1 и вместе с тем сохранить силу влияния каждого модуля, все абсолютные значения аномалий температуры воды увеличены на единицу.
Корреляционный анализ зависимости эмпирических и рассчитанных по уравнению (12) величин пополнения показал, что между ними существует значительная связь ( ) при уровне 0,01. Выявленная связь дает основание полагать, что определяющими факторами, обусловливающими формирование численности поколений корюшки, являются величина родительского запаса и температура воды в период раннего постэмбрионального развития потомства.
Благоприятные для воспроизводства рыб климатические условия, сложившиеся в бассейне Балтийского моря в 60-е и в начале 70-х гг. (Антонов,1987), обусловили появление высокоурожайных поколений 1963 и 1964 гг., урожайных поколений 1965,1970,1971 гг. и максимум запасов корюшки в 1967-1969 гг. Температура воды в личиночный период развития корюшки была оптимальной, а величина пополнения находится в противофазе с численностью ее родительского запаса (рис.6), что свидетельствует о доминирующей роли плотностной регуляции запасов популяции в эти годы. Связь «запас–пополнение» сильная , а корреляция эмпирических и рассчитанных по уравнению (12) величин поколений близка к функциональной ( В 1973-1975 гг. наблюдается следующий, несколько меньший подъем запасов корюшки за счет пополнения их урожайными поколениями 1970 и 1971 гг.
70-е годы характеризуются формированием отрицательных аномалий температуры воды и наличием гидрологических экстремумов (1972,1976 гг.). В исключительно жаркое лето 1972 г. поверхностный 10 метровый слой воды в Финском заливе прогрелся до 25°С, что отрицательно повлияло на выживаемость личинок корюшки. Л.А. Кудерский, Г.В.Федорова (1977) отмечали резкое уменьшение запасов снетка в 1973-1975 гг. в водоемах Северо-Запада по этой же причине. Пополнение запасов корюшки в основном мало- и среднеурожайными поколениями способствовало их снижению во второй половине 70-х и первой половине 80-х годов.
Во второй половине 80-х годов произошло значительное повышение запасов корюшки за счет пополнения высокоурожайными поколениями 1982 и 1983 гг., урожайными поколениями 1984,1986 гг., что обусловило появление второго за период наблюдений максимума запасов в 1986-1988 гг. Затем наблюдается постепенное снижение численности нерестовой корюшки.
Рис.6. Динамика численности поколений и промысловых запасов нерестовой корюшки
Как было отмечено выше, образование в конце апреля 1993 и 1994 гг. температурного градиента на границе зоны транзита невских вод с сильно прогретыми водами южной части Невской губы явилось препятствием для нерестовой миграции сюда холодолюбивой корюшки, и ее основная масса пошла в р. Неву. Повышенная миграция корюшки в последующие годы приняла устойчивый характер, а нерестилища Южной Лахтинской отмели, где ежегодно воспроизводилось до 40-45 % молоди корюшки Финского залива, в настоящее время утратили свое значение.
В реке Неве промысел корюшки ведется малоуловистыми ловушками – мережами (участок «Арсенальная») и двумя закидными неводами на промысловых тонях «Володарская» и «Рыбацкая», т.е. существующая промысловая база не могла обеспечить интенсивное изъятие дополнительного количества идущих на нерест особей корюшки. Поэтому снижение общего вылова нерестовой корюшки в 1993-1995 гг. было обусловлено не состоянием ее запасов, а их недоиспользованием. В свою очередь, фонд нерестилищ корюшки в р. Неве оказался ниже потенциальной возможности ее производителей, их переуплотнение привело к снижению эффективности воспроизводства корюшки. Начиная с 1993 г. запасы корюшки пополняются исключительно малоурожайными поколениями. Если в период с 1963 по 1995 г. среднегодовая численность запаса нерестовой части популяции корюшки составляла 110,8 млн. шт., то за 1996-2001 гг. она сократилась в 2,7 раза и составила 40,9 млн.
Ранее было высказано предположение (Попов, 1999), что при сохранении существующих условий процесс саморегуляции выведет запасы корюшки на такой уровень, численность которых будет обеспечиваться лишь за счет воспроизводства в р. Неве, небольших по площади нерестилищ Северной Лахтинской отмели и Выборгского залива. Вероятно, этот процесс уже начался. Численность нерестового запаса и промысловые уловы (387 т) корюшки в 2002 г. были минимальными за весь период наблюдений (см. рис. 6, 7).
Среди факторов, определяющих общую тенденцию уменьшения запасов корюшки, важнейшими также являются катастрофическое падение в последнее десятилетие численности и биомассы основных объектов ее питания – мизид и амфипод, сокращение площади нерестовых участков в связи с подводной выемкой грунта и загрязнением. Анализ местоположения подводных карьеров и нерестилищ показал, что к началу 80-х годов около 24% нерестилищ основных промысловых рыб в Невской губе утратили свое значение (Широков и др.,1988).
На фоне снижения численности корюшки отмечается небывалый рост любительского подледного лова в Финском заливе, отрицательное воздействие которого на запасы корюшки в настоящее время не поддается учету.
Корреляционный анализ сопряженности эмпирических и рассчитанных по уравнению (12) величин пополнения корюшки в период с 1963 по 1979 г. выявил их сильную связь, а за 1963-1992 гг. она становится несколько выше средней. Такое ослабление связи рассматриваемых величин можно объяснить тем, что, если в 60-е –70-е годы эффективность воспроизводства корюшки была обусловлена воздействием только естественных факторов среды (температуры воды и численности родительского запаса), то в 80-е –90-е г. воспроизводство проходило в условиях и негативного влияния антропогенных факторов (Кудерский,1996).
Коэффициент корреляции эмпирических и расчетных по предложенной модели (12) величин в период с 1993 по 2000 г. приближается к нулю (r = 0,05), так как в эти годы сказывается сильное влияние на снижение уровня естественного воспроизводства потери нерестилищ в Южной Лахтинской отмели.
Рыболовство и его влияние на популяцию
Промысел корюшки всегда был связан с ее нерестовой миграцией в многочисленные реки Финского залива. До 50-х годов ХХ столетия основной промысел нерестовой корюшки был сосредоточен в р. Неве. Лов осуществлялся мережами и закидными неводами. Так, в 1831 г. на Неве существовало 38 рыболовных участков, из них 29 неводных тоней (Вестник рыбопромышленности,1889, № 6,7; цит.по: Тюрин,1939). В 30 - е годы ХХ века количество неводных тоней сократилось до семи. Например, в 1936 г. в промысле корюшки участвовало 16 закидных неводов и 2780 мереж. Общий вылов нерестовой корюшки в Неве составил 720,6 т, в том числе неводами – 546,5 и мережами 174,1 т. При ходе рыбы на тонях работали 2 невода по принципу непрерывного лова (Тюрин,1939).
В Невской губе промысел нерестовой корюшки был слабо развит, ловили ее здесь высокими 100 - ячейными (ячея 16-18 мм) фельдекосовыми сетями, а в Финском заливе (Копорская и Лужская губы) корюшку ловили в незначительном количестве зимой низкими сетями (так как корюшка держится у дна) высотой 26-28 ячей, размер ячеи 16-18 мм (Михин, Антипова, 1932).
С внедрением в начале 50-х годов на прибрежном промысле более уловистых орудий лова – корюшковых заколов и ставных неводов, основной промысел нерестовой корюшки был сосредоточен в Невской губе и за ее пределами в районе Сестрорецка. Так ,например, если с 1954 по 1962 г. уловы корюшки в Неве составляли в среднем 31% от ее общего вылова, то в 1963-1976 гг. относительная величина вылова уменьшилась до 19%, а за период с 1977 по 1990 г. доля вылова корюшки в р. Неве составила 10%. И только в последние годы, когда южная часть Невской губы утратила свое нерестовое значение, относительный вылов корюшки в р. Неве вновь вырос до 31-34%.
С развитием тралового промысла в Финском заливе корюшка стала попадать в донные тралы в качестве прилова при промысле салаки. В отдельные годы вылов ее тралами достигал 700-800 т (см. рис. 7). С переходом на пелагический лов салаки прилов корюшки заметно уменьшился и в 80-90-х годах стал носить эпизодический характер.
Уловы корюшки испытывают межгодовые и долгопериодные колебания, обусловленные изменением численности ее запасов. Максимум уловов корюшки наблюдался во второй половине 60-х годов; в 70-х годах они заметно снижаются, достигнув минимума в 1979 г. Во второй половине 80-х годов наблюдается второй подъем уловов корюшки с пиком вылова в 1987 и 1989 гг., а затем идет постепенное, естественное уменьшение уловов вплоть до 1992 г. Начиная с 1993 г. в результате вышеназванных причин уловы корюшки резко снизились и достигли минимума в 2002 г. Так, если за период с 1963 по 1992 г. среднегодовой вылов корюшки был равен 2112 т, то за 1993-2002 гг. он уменьшился втрое и составил 728 т, а в 2002 г. – 387 т.
Рис.7. Промысловые уловы корюшки
Использование на промысле корюшки в основном пассивных орудий лова типа ловушек: корюшковых заколов, ставных неводов и мереж - не оказывает отрицательного воздействия на снижение уровня ее естественного воспроизводства. В 60-е и 80-е годы промысел значительно недоиспользовал ее запасы. Например, в 1968 г. было выловлено 3380 т нерестовой корюшки. Максимальный же вылов, после которого родительский запас станет оптимальным, должен составить 6620 т. Недолов корюшки в 1987 г. составил 1840 тонн. С другой стороны, численность отнерестившихся производителей корюшки в 1982 году была в 5,7 раза ниже оптимальной, и в этом году рождается высокоурожайное поколение, что свидетельствует о высокой воспроизводительной способности корюшки.
Подтверждением отсутствия неблагоприятного воздействия промысла служат результаты анализа эмпирической зависимости «запас-пополнение», изображенной на рис. 4. Точки на графике, отображающие величину поколений и расположенные в левой половине кривой, лежат выше линии замещающего уровня (прямая исходящая под углом 45°), что означает сохранение расширенного воспроизводства даже при малых плотностях родительского запаса.
Литература
1. Абдель-Малек С.А. 1966. Питание взрослой корюшки Osmerus eperlanus dentex natio dvinensis Smitt. В Кандалакшском заливе Белого моря. - Вопр.ихтиологии, т.6, вып.2(29): 336-345.
2. Анохина Л.Е. 1969. Закономерности изменения плодовитости рыб на примере весенненерестующей салаки. М.: 294 c.
3. Антонов А.Е. 1987. Крупномасштабная изменчивость гидрометеорологического режима Балтийского моря и ее влияние на промысел. Л., Гидрометеоиздат: 248 c.
4. Архипцева Н.Т. 1967. Численность волховского стада ладожской корюшки и прогнозы ее весенних уловов.- Изв. ГосНИОРХ, т.62: 153-163.
5. Белянина Т.Н. 1966. Плодовитость корюшки и определяющие ее факторы.- В сб.: Закономерности динамики численности рыб Белого моря и его бассейна. М.: 181-189.
6. Битюков Э.П. 1960. Об экологии Limnocalanus grimaldii (Guern) Финского залива.- Зоол.журн., т. 39, вып.12: 1783-1789.
7. Винберг Г.Г. 1956. Интенсивность обмена и пищевые потребности рыб. Минск: 251.
8. Галкина Н.П., Широков Л.В. 1978. О распределении и численности личинок рыб в восточной части Финского залива. - Изв. ГосНИОРХ,т.129: 43-52.
9. Гриб А.В. 1946. Постэмбриональное развитие корюшки и некоторых корюшковых рыб. - Труды Лениниград. Общ-ва естествоиспытателей, т.69, вып.4:
10. Жуковский Н.Д. 1939. Искусственное разведение невской корюшки. - Изв. ВНИОРХ, т.22: 50-69.
11. Зотин А.И. 1968. Относительная плодовитость (определение, приспособительное изменение). - Вопр.ихтиологии, т.8, вып.1 (48): 182-184.
12. Калинникова-Михина Т.Н. 1939. Материалы по биологии и промыслу корюшки восточной части Финского залива. - Ученые записки естест.фак.Ленинград.пед.ин-та., вып.2.
13. Кожевников Г.П. 1949а. Биология и экология невской корюшки Osmerus eperlanus (L.). Автореф.канд.дис. - Фонды ГосНИОРХ: 186.
14. Кожевников Г.П. 1949б. Сроки и характер нерестовой миграции невской корюшки. -Изв. ВНИОРХ, т.29: 165-171.
15. Кожевников Г.П. 1956. Прогнозы нерестового хода и уловов невской корюшки. -Научно-техн.бюлл. ВНИОРХ, № 1-2: 61-63.
16. Костричкина Е.М. 1968. Пищевые отношения рыб Рижского залива. – В сб.: Рыбохоз. исследования в бассейне Балтийского моря, № 4. Рига: 109-135.
17. Кошелев Б.В.1971. Некоторые закономерности роста и времени наступления первого икрометания у рыб. - В сб.: Закономерности роста и созревания рыб. М., Наука: 186-218.
18. Кравчук В.А. 1958. Корюшка азиатская (зубатка, огуречник) Osmerus eperlanus dentex Steindachner. - Изв. ВНИОРХ, т.44: 197-202.
19. Кудерский Л.А.1996. Состояние рыбных ресурсов Ладожского озера,реки Невы и восточной части Финского залива. – Экол. состояние водоемов и водотоков бассейна реки Невы. – Л.: 131-154.
20. Кудерский Л.А., Федорова Г.В. 1977. Снижение запасов снетка в больших водоемах Северо-Запада европейской части СССР в 1973-1975 гг. - Информ.бюлл. ГосНИОРХ, № 20, с.3-8.
21. Кушинг Д.Х.1979. Морская экология и рыболовство. М.: 288 c.
22. Лапин Ю.Е. 1971. Закономерности динамики популяции рыб в связи с длительностью их жизненного цикла. М.: 175 c.
23. Лукашов В.Н. 1970. Метод расчета наименьшей промысловой меры на рыбу. - Труды ВНИРО, т.71, вып.2: 281-293.
24. Методическое пособие по изучению питания и пищевых взаимоотношений рыб в естественных условиях. 1974. M: 254.
25. Методические рекомендации по применению математических методов для оценки запасов и возможного вылова промысловых объектов. 1980. Калининград, АтлантНИРО: 104 c.
26. Михин В.С. 1925. Рыболовство на южном побережье Финского залива. Изв.отд.-ния прикл. ихтиологии. и научно-промысл иссл., т.3, вып.1: 35-46.
27. Михин В.С., Антипова О.П. 1932. Очерк рыбного хозяйства на Финском заливе. - Изв. ВНИОРХ, т.15: 3-109.
28. Миштаутайте В.Т. 1973. Морфологическая изменчивость корюшки водоемов Литвы (2.Темп роста и время наступления половой зрелости). - Труды АН Лит.ССР, серия В, 3(63): 55-67.
29. Миштаутайте В.Т. 1976. Морфологическая изменчивость корюшки водоемов Литвы (4.Плодовитость и определяющие ее факторы). - Труды АН Лит.ССР, серия В, 4(76): 85-94.
30. Никольский Г.В. 1980. Структура вида и закономерности изменчивости рыб. М.: 184 c.
31. Носкова Е.Д. 1971. Взаимосвязь питания снетка с изменением его основных биологических показателей. - Труды АтлантНИРО, т.46: 71-88.
32. Огородникова В.А., Суслопарова О.Н. 1986. Пищевые отношения массовых видов рыб Невской губы. - Сб.науч.трудов ГосНИОРХ, вып.248 : 126-141.
33. Подаруева З.С. 1972а. Промыслово-биологическая характеристика невской корюшки Osmerus eperlanus (L.) по материалам 1965-1967 гг. - Изв.ГосНИОРХ, т.82: 11-35.
34. Подаруева З.С. 1972б. Динамика жирности невской корюшки. - Изв.ГосНИОРХ, т.82: 36-45.
35. Попов А.Н. 1978 а. Особенности полового созревания корюшки восточной части Финского залива. - Изв, ГосНИОРХ, т.129: 37-42.
36. Попов А.Н. 1978б. Питание корюшки восточной части Финского залива. -Изв.ГосНИОРХ, т.129: 53-63.
37. Попов А.Н. 1978 в. О плодовитости корюшки восточной части Финского залива. -Изв.ГосНИОРХ, т.129: 80-84.
38. Попов А.Н. 1985. Плодовитость корюшки Финского залива. - Сб.науч.трудов ГосНИОРХ , вып.237: 56-70.
39. Попов А.Н. 1989. Воспроизводство запасов корюшки восточной части Финского залива и определяющие его факторы.- Сб.науч.трудов ГосНИОРХ, вып.291: 81-86.
40. Попов А.Н. 1999. О причине снижения уловов нерестовой корюшки в Финском заливе.- В сб.: Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского севера, II (XXV) Международ. конф. 22-26 ноября 1999 г. Петрозаводск: 91-93.
41. Правдин И.Ф. 1966. Руководство по изучению рыб. М.: 376 c.
42. Рикер У.Е. 1957. Запас и пополнение. – В кн.: Материалы международной конференции по охране запасов рыб и других морских животных. М.
43. Рикер У.Е. 1979. Методы оценки и интерпретация биологических популяций рыб. М.: 408 c.
44. Тюрин П.В. 1939. Техника лова корюшки на реке Неве. - Изв.ВНИОРХ, т 22: 70-92.
45. Широков Л.В., Аршаница Н.М., Мельникова М.Н., Ружин С.В., Федорова Г.В. 1988. Предварительные итоги ихтиологических исследований в Ладожском озере, реке Неве и Невской губе. – В сб.: Исследования водной системы Ладожское озеро – река Нева – Невская губа и восточная часть Финского залива. Труды ГГИ, вып.1: 97-101.
46. Шорыгин А.А. 1952. Питание и пищевые взаимоотношения рыб Каспийского моря. М.: 268 с.
47. Hohendorf K.1966. Eine Diskussion der Bertalanffy – Funktionen und ihre Anwendung zur Charakterisierung des Wachstums von Fischen. - Kieler Meeresforshungen, Band XXII, Hert 1: 70-97.
48. Hohendorf K.1970. Vergleich der Wachstumspotenz in Wildpopuletionen mariner Natzfische. -Vortr.2 Ungar.Biometr.Konf. (Budapest,1968): 479-487.
25.07.2010 18:57:23
источник:
Рыбное дело
-
448 ₽ -
290 ₽ -
1990 ₽ -
250 ₽ -
294 ₽ -
1000 ₽ -
1000 ₽ -
120 ₽ -
-
290000000 ₽ -
625000 ₽ -
7800 ₽ -
3000000 ₽ -
10000 ₽ -
1000000 ₽
Использование сайта означает согласие с пользовательским
соглашением. Политика конфиденциальности.
© 2001-2025 Agroru.com
